original text of the thesis:
Population dynamics of the Gyrinid beetle Gyrinus marinus Gyll (Coleoptera)
With special reference to its dispersal activities (1987)
HOOFDSTUK I. INLEIDING EN SAMENVATTING
(CHAPTER I. DUTCH INTRODUCTION AND SUMMARY)
1.1. In o.a. de publicaties van Andrewartha & Birch (1954), Southwood (1962), Wynne-Edwards (1962). MacArthur & Wilson (1967), den Boer (1968) en Johnson (1969) werd expliciet gewezen op de rol die dispersie zou kunnen spelen in de populatiedynamica van een soort. Sindsdien zijn een aantal publicaties verschenen. die bijdragen leverden aan de discussies over de oorzaken en de omstandigheden die leiden tot dispersiegedrag. de genetische achtergrond ervan. de stabiliserende invloed die dispersie zou hebben op de fluctuaties van de populatiegroottes van een soort. en de gevolgen van dispersie voor de overlevings- en vestigingskansen van populaties (bijv. Gadgil 1971, Simberloff 1974, Diamond 1975, den Boer 1977).
1.2. De grootste tegenstelling met betrekking tot dispersie betreft de vraag wanneer een individueel dier dispersiegedrag zal vertonen. De meeste andere vragen over dispersie zijn hierop terug te voeren of
stuiten mede op deze vraag.
Dit vraagstuk kan op twee manieren worden benaderd:
(1). Gezien vanuit het gezichtspunt van de natuurlijke selectie zal dispersiegedrag alleen optreden. wanneer de kansen van een individu op een bepaalde hoeveelheid nageslacht op zijn minst niet worden verkleind als gevolg van dispersiegedrag. In het algemeen echter wordt verondersteld dat dispersie wel een
extra risico voor het dier met zich meebrengt, hetzij doordat het onderweg sterft (grotere kans op predatie), of geen geschikt woongebied vindt, dan wel doordat het geen geslachtspartner kan vinden.
Daarom wordt vaak aangenomen dat dieren alleen dispersiegedrag zullen vertonen wanneer de omstandigheden in het woongebied zo verslechteren, dat de dieren het verblijf als onaangenaam ervaren en dat in het
gebied blijven slechte overlevingskansen biedt. Bij soorten die in instabiele habitats leven, geldt dat vanwege de slechte overlevingskansen de dieren zonder meer frequent moeten verhuizen. Bekende voorbeelden zijn wegvliegende waterinsekten uit uitdrogende poeltjes, insekten die op fruit leven, maar in feite ook de jaarlijkse trekbewegingen zoals die door veel diersoorten worden vertoond (zie bijv. Elton 1927, Southwood 1962).
(2). Gezien vanuit het gezichtspunt van de populatiedynamica kan vastgesteld worden dat er populaties uitsterven en dat er (opnieuw) populaties gevestigd worden (bijv. Simberloff 1974, Diamond 1975, den
Boer 1985) en ook dat dispersie kan leiden tot een snelle kolonisatie van nieuwe woongebieden, zoals nieuwe polders of nieuw gevormde eilanden (o.a. Hook 1971, Lindroth 1971).
In 1968 formuleerde Den Boer als eerste het principe van risicospreiding (den Boer 1968, en o.a. 1977, 1981, zie ook: Andrewartha & Birch 1984). Hierbij werd nadrukkelijk het belang aangegeven van
dispersie -leidend tot uitwisseling van individuen tussen verschillende gebieden, subpopulaties en populaties - voor het verhogen van de stabiliteit van het aantalsverloop in de populaties en voor het
verhogen van de overlevingskansen van de soort in het areaal: Mathematisch kan worden aangetoond dat uitwisseling tussen populaties met onderling niet synchroon verlopende netto reproducties, van generatie op generatie een gunstig effect heeft op het aantal lndividuen per
populatie (Kuno 1981, Metz et al 1983, Klinkhamer et al 1983). Omdat dit zogenaamde Kuno-effect in het onderhavige onderzoek op de achtergrond een belangrijke rol zal spelen, geven we in Fig. I-1 een eenvoudig getallenvoorbeeld om het principe duidelijk te maken.
Stel dat er twee populaties zijn die het ene jaar in grootte verdubbelen en het daarop volgende
jaar weer gehalveerd worden, zodat gemiddeld de populatiegrootte van elke populatie gelijk
blijft en schommelt tussen twee waarden (Fig IA). Stel vervolgens dat als de ene populatie
verdubbeld wordt, de andere op dat moment gehalveerd wordt.
Dan ontstaat het volgende aantalsverloop:
| generatie | 1 | 2 | 3 | 4 ... |
| populatie A: | 100 ---200 | 200 ---100 | 100 ---200 | 200 ... |
| populatie B: | 100 --- 50 | 50 ---100 | 100 --- 50 | 50 ... |
| populatie A+B : | 200 ---250 | 250 ---200 | 200 ---250 | 250 ... |
| generatie | 1 | 2 | 3 | 4 ... |
| populatie A : | 100 ---200 | 125 --- 63 | 156 ---312 | 195 ... |
| populatie B : | 100 --- 50 | 125 ---250 | 156 --- 78 | 195 ... |
| populatie A+B : | 200 ---250 | 250 ---313 | 313 ---390 | 390 ... |
| populatiegrootte na herverdeling: | 100 ---125 | 125 ---156 | 156 ---195 | 195 ... |
1.5. Uitgaande van de in 1.3. vermelde vraagstelling kunnen drie deelvraagstelingen worden opgesteld:
(a). Wat is de frequentie waarmee dispersiegedrag optreedt; welke vormen van dispersiegedrag zijn er en onder welke omstandigheden vindt dispersie plaats?
(b). Welke factoren beïnvloeden het dispersiegedrag (weer, reproductie, enz.)?
(c). Hoe groot is de uitwisseling tussen populaties en habitats; hoe groot is de gemiddelde overlevingskans van een emigrerend individu?
Elk van deze deel-vraagstukken kan verder opgesplitst worden in een aantal gedetaileerde vragen die via veldonderzoek en/of laboratorium experimenten beantwoord moeten kunnen worden. In het onderhavige
onderzoek hebben we hiertoe een poging gedaan.
Omdat we de invloed van dispersie op de populatie-dynamica van een soort willen nagaan. moeten we ook over gegevens beschikken ten aanzien van de overige populatie-dynamische processen: de reproductie en de overleving onder verschillende omstandigheden.
2. HET PROEFDIER EN HET PROEFGEBIED.
2.1. De mogelijkheden om gegevens in het veld te verzamelen met betrekking tot alle hierboven besproken facetten van zowel dispersie, als van reproductie en overleving zijn zeer beperkt. Er is vrijwel geen proefdier te vinden, dat zich hiervoor op alle punten leent. Min of meer bij toeval zijn we gestuit op de waterkever het schrijvertje (Gyrinus marinus Gyll. (zie Fig. III-1.). Deze in groepen op het wateroppervlak levende kever bleek in een vooronderzoek een geschikt proefdier te zijn. De kevergroepen houden zich meestal vlak bij de oevers op, waardoor de dieren eenvoudig zijn op te sporen en met verf gemerkte exemplaren kunnen worden teruggevonden en herkend zonder gevangen te hoeven worden.
De kevers komen na de overwintering omstreeks april aan de oppervlakte en beginnen direct met het leggen van eieren onder water. De larven ontwikkelen zich eveneens onder water, verpoppen zich boven
water, waarna eind juni de zomergeneratie kevers tevoorschijn komt. Deze zomergeneratie reproduceert eveneens, waarna vanaf september tot het begin van de overwintering, eind oktober de herfstgeneratie
ontpopt. Deze jaarcyclus is weergegeven in Fig. III-2.. Gedurende het hele actieve seizoen -van april tot oktober -kunnen de kevers dispersiegedrag vertonen door weg te zwemmen, dan wel weg te vliegen.
2.2. Het vinden van een geschikt proefdier is één probleem, het vinden van een geschikt proefgebied een ander. Gelukkig bleek zich nabij het Biologisch Centrum in Haren, vlak onder Groningen, het afgegrensde plassengebied De Wolddelen te bevinden, bestaande uit 15 kleinere en grotere plassen, die deels onderling zijn verbonden door sloten (Fig. III-3.). In het gebied bevinden zich ca 10 populaties en subpopulaties van het schrijvertje.
Door het merken en opsporen van de dieren is het mogelijk de mobiliteit van de dieren en de uitwisseling tussen de verschillende populaties en plekken te schatten. Uit dezelfde merk-terugvang gegevens kunnen de overlevingskansen en de grootte van het nageslacht geschat worden.
2.3. Ter aanvulling van het onderzoek in het veld is ook een aantal experimenten in het laboratorium uitgevoerd, o.a. om de vliegactiviteit onder verschillende omstandigheden en voor verschillende typen
kevers (zoals mannetjes, vrouwtjes, oude en jonge kevers, e.d.) nader te onderzoeken.
2.4. Na een kort onderzoek als studieonderwerp in 1969 heeft het hoofdonderzoek plaatsgevonden tussen 1974 en 1983, met een onderbreking in 1975. Vanaf 1980 is de nadruk vooral gekomen op het ontwikkelen van de simulatiemodellen en het doen van aanvullende waarnemingen en experimenten en tenslotte op het uitwerken en publiceren van tot nu toe vijf artikelen.
3. DE EVALUATIE VAN DE ONDERZOEKSGEGEVENS VIA SIMULATIEMODELLEN
3.1 Om de verzamelde gegevens te evalueren met betrekking tot de betekenis van de waargenomen dispersie-aciviteiten is een aantal computersimulatiemodellen ontwikkeld. Met deze modellen is het mogelijk vast te stellen welke rol de dispersie bij het schrijvertje speelt. We zullen proberen algemene
uitspraken te doen over de omstandigheden waaronder de korte en de lange termijneffekten van de dispersie-activiteiten elkaar in evenwicht houden. Fig. I-3 geeft nog eens een totaaloverzicht van de processen die wij in hun samenhang willen bekijken.
Het gebruiken van een uitgebreid simulatiemodel al tijdens de duur van het veldonderzoek heeft het voordeel dat het model zelf aangeeft welke gegevens beschikbaar moeten komen; het biedt daarmee een goede
leidraad voor het onderzoek.
4. METHODE
4.1. Alvorens een overzicht van de uitkomsten van het onderzoek te presenteren. geef ik hier eerst nog in het kort aan hoe het onderzoek is aangepakt.
4.2. De kevers zijn gemerkt door ze op de dekschilden te voorzien van een verfvlekje of door een gaatjespatroon aan te brengen. Met een gaatjespatroon kan aan elke kever met behulp van de stippelrijen op de dekschilden een individueel codenummer toegekend worden (Fig.VI-1.). De kevers worden daartoe gevangen, gemerkt en dan weer op dezelfde plek losgelaten. Aan de hand van terugvangsten door regelmatige bemonsteringen krijgen we informatie over de verplaatsingen van de kevers tussen twee vangsten en kunnen we tevens schattingen maken van de sterftekans (beter: verdwijnkans) en van de populatiegroottes. Doordat pas uitgekomen kevers nog zacht zijn, kan door deze vangsten tevens worden geschat hoeveel jonge kevers zich in een bepaald tijdsbestek bij de populatie hebben gevoegd.
4.3. De methode van merken met gaatjes heeft nadelen: de dieren worden door het herhaaldelijk vangen verstoord en tijdelijk uit de populatie weggehaald; bovendien kan per populatie gemiddeld slechts
eens per tien dagen gemonsterd worden. Na enige jaren van experimenteren naar een goede methode konden in
1978 de kevers met verfvlekjes op de dekschilden gemerkt worden als de dekschilden eerst licht werden geschuurd. De verf bleek dan goed op de dekschilden te hechten. Voor merken met verf is slechts een beperkt aantal kleuren beschikbaar, zodat alleen met groepsmerken kon worden gewerkt (per plas of
subpopulatie één kleur). Omdat bovendien de verfmerken het vliegen onmogelijk maakte, is deze methode gebruikt om de uitwisseling tussen gebieden via zwemmen te volgen. Een voordeel van de verfmerkmethode
was, dat de dieren niet meer gevangen hoefden te worden nadat ze eenmaal gemerkt waren en dat dagelijks de plaats van gemerkte dieren kon worden genoteerd. De kleuren waren met een verrekijker uitstekend
te onderscheiden. Na ruim 40 dagen waren de gemerkte dieren zozeer vermengd en de aantallen zo afgenomen dat een nieuwe serie dieren kon worden uitgezet. Op die manier zijn in 1978 vier series van gemerkte
dieren gevolgd. De proeven met de met verf gemerkte dieren zijn uitgevoerd in het bovenste gedeelte van het plassen gebied: het BR-complex (zie Fig. III-3.), waar alle plassen met elkaar in verbinding staan.
4.4. De eiproductie kon worden gemeten door de vrouwtjes gedurende 24 uur in petrischalen te zetten, voorzien van vochtig toiletpapier. De eieren worden dan op het papier afgezet, kunnen worden geteld en in het gebied worden uitgezet.
4.5. Om het vlieggedrag te onderzoeken, is in het laboratorium een aantal experimenten uitgevoerd, waarbij de kevers uit schalen in afgesloten bakken konden opvliegen en dan onderin de bakken konden worden verzameld (Fig. VI-2.).
5. OVERZICHT VAN DE UITKOMSTEN VAN HET ONDERZOEK
5.1. De eiproductie en larvale ontwikkeling
5.1.1. Als in april de overwintering wordt beëindigd en de dieren weer op het water verschijnen, beginnen de vrouwtjes binnen een week met het leggen van rijen eieren op planten e.d. onder water. Dit eileggen gaat door tot halverwege augustus. Een vrouwtje zet vermoedelijks wekelijks eieren af. Na elke eiafzetting wordt een vrouwtje vermoedelijk opnieuw bevrucht.
De eieren komen na ruim 1 week uit en de larven maken hun ontwikkeling op de bodem van de sloot of plas door. Eind juni verschijnen vrij massaal de tenerals (net ontpopte kevers) na een popstadium boven water.
Na ongeveer 10 dagen zijn de nieuwe kevers uitgehard en beginnen de vrouwtjes van deze generatie eveneens eieren af te zetten. Deze generatie van kevers komt uit in september en oktober. Er zijn per jaar dus drie min of meer van elkaar gescheiden generaties, een voorjaarsgeneratie, een zomergeneratie en een herfstgeneratie, die na overwintering de voorjaarsgeneratie in het volgende jaar vormt (zie Fig. III-2.).
5.1.2. In Tabel IV-1 worden de eiproducties van de voorjaarsgeneratie en de zomergeneratie met elkaar vergeleken. De eiproductie is in de zomer lager dan in het voorjaar, omdat er dan minder vrouwtjes eieren afzetten en omdat er in de zomer per legsel minder eieren worden afgezet.
5.1.3. De ontwikkelingstijd van ei tot teneral is afhankelijk van de temperatuur. De eieren die in april tot half-mei worden afgezet, ontwikkelen zich vanwege de lage watertemperatuur langzamer dan de eieren die na half mei worden gelegd: ca 10 weken tegen 6 weken. Dit verklaart de massale ontpopping eind juni. De eieren die later gelegd zijn. halen de eerder gelegde eieren in hun ontwikkeling in.
5.2. De overleving van de kevers
5.2.1. De schattingen van de overlevingskansen van de volwassen (uitgeharde) kevers is weergegeven in Tabel V-1. De overlevingskans neemt van het voorjaar naar de herfst af, waarbij mannetjes een betere overlevingskans hebben dan vrouwtjes: in het voorjaar heeft een mannetje een levensverwachting van 50 dagen, een vrouwtje van 42 dagen. In de herfst is deze verwachting gedaald tot respectievelijk 20 en 19 dagen. Belangrijk is dat de variatie in de overlevingskansen tussen verschillende gebieden, maar ook tussen verschillende jaren klein is. De variantiecoëfficient (d.i. standaard deviatie/gemiddelde waarde) is minder dan 0,1. We kunnen er dus vanuit gaan dat de overlevingskansen tussen verschillende gebieden en jaren weinig verschillen en we zullen hiervan ook gebruik maken bij het schatten van andere populatiedynamische grootheden.
5.2.2 De overlevingskansen van pas ontpopte kevers (zogenaamde tenerals) zijn lager dan van kevers die ouder zijn dan ongeveer drie weken. Anderzijds hebben we gevonden dat bij oudere kevers de overlevingskans daalt met de leeftijd.
5.2.3. Afhankelijk van het weer gaan de dieren eind oktober in overwintering onder water. Wij vonden overwinterende dieren onder water tussen de wortels van oeverplanten. Gemiddeld 33 procent van de
dieren die in oktober in overwintering gaan, overleeft de winter en komt in april weer boven water.
In tegenstelling tot de overlevingskansen in het actieve seizoen is er vermoedelijk een grote variatie in overlevingskansen tijdens de wintermaanden (var.coeff. tussen jaren = 0,7; var. coeff. tussen gebieden = 0,4).
5.3. De grootte van het nageslacht (tenerals)
5.3.1. Gemiddeld levert een legsel uiteindelijk 1 tot 2 tenerals op (Tabel IV-5 ). Het gemiddelde aantal tenerals dat een vrouwtje per maand in het voorjaar voortbrengt, is ongeveer tweemaal zo groot als in de zomer (8 tegen 3- 4). Dit verschil wordt voornamelijk veroorzaakt doordat in de zomer een kleiner aantal weken voor eiproductie beschikbaar is.
5.3.2. De variatie in het aantal nakomelingen is groter dan bij de eiproductie. Dit verschil in variatie tussen eiproductie en nakomelingen geeft aan dat de ontwikkeling van ei tot teneral van meer belang is voor de populatie dynamica van het schrijvertje dan de eiproductie. Een key-faktor analyse (zie Fig IV-5 en Tabel IV-6) bevestigt deze zienswijze: de variatie in het aantal tenerals wordt het sterkst beinvloed door de variatie in de levensvatbaarheid van de eieren (percentage eieren dat uitkomt) en de variatie in overleving gedurende de larvale ontwikkeling. De variatie in eiproductie lijkt van geen belang. Consequentie hiervan kan zijn dat de reacties van vrouwtjes op de omgeving in de vorm van meer of minder eieren van weinig invloed zullen zijn op de grootte van het nageslacht en dat de omstandigheden onder water van groter belang zijn voor de grootte van het nageslacht dan die boven water. Dit maakt een effectieve dichtheidsafhankelijke reactie via een hogere of lagere eiproductie onwaarschijnlijk. Wij komen hier later nog op terug.
5.4. Dispersie via vliegen
5.4.1. De uitwisseling tussen populaties binnen het studiegebied is gemeten aan de hand van merk-terugvang gegevens van de met gaatjes gemerkte dieren. voorzover het populaties betreft die onderling niet via water verbonden zijn.
De mate van uitwisseling was zeer gering: in de meeste gevallen is minder dan 1 procent van de gemerkte dieren teruggevangen als vlieg-immigrant elders in het gebied (Tabel II-1). Mannetjes zijn meer dan vrouwtjes aangetroffen als vliegimmigrant. Beide sexen vliegen gedurende het hele actieve seizoen, dus ook tijdens de periode dat er eieren worden gelegd.
5.4.2. Emigratie was alleen te constateren als deze werd gevolgd door een immigratie in een andere populatie in het gebied. Aangezien aangenomen moet worden dat een deel van de dieren die wegvliegen het
proefgebied verlaat dan welonderweg omkomt. geven de immigratiegegevens slechts een ondergrens aan van de omvang van de emigratie. Om een indruk te krijgen van de grootte van de emigratie via wegvliegen
is in 1977 bij een populatie een deel van de kevers gekortwiekt, zodat de afname in de tijd van het aantal gekortwiekte en gevleugelde dieren met elkaar kon worden vergeleken (Fig. VI-3). Er blijkt geen verschil tussen beide groepen dieren op te treden. Ook is er geen verschil met het afnameverloop in populaties in andere jaren (Fig. VI-4), o.a. in 1976 toen het weer veel gunstiger was voor vliegactiviteiten (zie onder). Dit betekent dat het aantal dieren dat wegvliegt dermate laag is, dat dit niet van invloed is op het directe aantalsverloop. Gegeven de geschatte overlevingskansen in de populaties moet tenminste vijf procent van de kevers in een generatie wegvliegen, wil dit een meetbaar effect hebben op de afnamesnelheid van het aantal dieren in een populatie. De emigratie via vliegen bedraagt dus minder dan 5 procent per generatie.
5.4.3. Het ligt voor de hand te veronderstellen dat de vliegactiviteit afhankelijk is van het weer. Aan de hand van een aantal experimenten in het veld is vastgesteld dat er pas vlieggedrag optreedt
bij luchttemperaturen van meer dan 18°C (Fig. I-4). De dieren zijn amper in staat tegen de wind in te vliegen; alleen bij lage windsnelheden kunnen de dieren zelf hun vliegrichting bepalen (Fig. I-5). Overigens vliegen de dieren vrijwel niet als er enige wind staat, o.a. omdat het hun dan niet lukt weg te komen. Dagelijkse waarnemingen van kevers in een ondiep (ca 10 cm) bassin leverde slechts vliegwaarnemingen op op zonnige dagen, zonder wind, zonder regen en met
temperaturen van tenminste 19°C.
5.4.4. De afhankelijkheid van het weer verklaart ook de verschillen in de uitwisseling tussen de populaties via vliegen in 1974, 1976 en 1977. Er blijkt een verband te bestaan tussen het aantal dagen in een jaar met voor vliegen geschikte weersomstandigheden en het aantal teruggevangen vliegimmigranten (Tabel II-2).
5.4.5. De in vergelijking met mannetjes lagere uitwisseling van vrouwtjes kan vooral worden toegeschreven aan het feit, dat het grootste deel van de gunstige dagen voor vliegactiviteit tijdens de periode van eiproductie valt. Na de reproductieperiode vertonen vrouwtjes in laboratoriumexperimenten meer vliegactiviteit dan mannetjes, terwijl dit tijdens de periode van eileggen net andersom is (Fig. VI-6).
5.4.6. Het verschil in vliegactiviteit van vrouwtjes tijdens en na de reproductieperiode kan verklaard worden uit het aantal eieren dat een vrouwtje bij zich draagt, uit het lichaamsgewicht van de vrouwtjes en uit het percentage vrouwtjes dat op een bepaald moment meedoet aan het reproductieproces. Hoe meer eieren en hoe zwaarder een vrouwtje, des te minder het tot vliegactiviteit komt (Tabel II-3).
5.4.7. Verschillen in vliegactiviteit zijn ook gevonden tussen tenerals en oudere kevers (Tabel VI-6) en tevens is getest of binnen een populatie onderscheid gemaakt kan worden tussen kevers die consistent meer of minder vliegactiviteit vertonen door dezelfdekevers herhaalde malen aan een vliegproef te onderwerpen. Daarbij is gebleken dat kevers die in een eerdere proef een grotere vliegactiviteit vertoonden in een latere proef ook weer de meeste vliegactiviteit opleverden in vergelijking met de kevers die de eerste keer niet of pas na geruime tijd vliegactief werden (Tabel II-4). Onder andere kon worden waargenomen dat een aantal kevers door kennelijk morphologische afwijkingen niet tot vliegen in staat was, ook al ondernamen ze daartoe wel pogingen.
5.5. Dispersie via zwemmen
5.5.1. De uitwisseling tussen populaties via zwemmen is vooral bekeken in het noordelijke gedeelte van het proefgebied, het zogenaamde Br-complex (zie Fig. III-3). De plassen in dit complex zijn onderling door kortere of langere sloten en doorgangen verbonden. De uitwisseling is gemeten door dagelijkse notaties van de aantallen met kleur gemerkte kevers per plek in het hele complex. Voor een goed begrip is het goed te weten dat de kevers zich overdag voornamelijk in groepen ophouden en dan weinig zwemgedrag buiten de groepen vertonen, anders dan door verstoring. Bij zonsondergang echter komt er een grote activiteit op gang, waarbij de groepen vrijwel uiteen vallen en de kevers op hoge snelheid uitzwermen over het wateroppervlak, waarbij meestal de oevers worden aangehouden. Na enige uren ontstaat midden in de nacht een omgekeerde beweging, waarbij de kevers zich weer verzamelen op de oude groepsplekken, waar zich meestal nog een hogere concentratie kevers bevindt.
5.5.2. De uitwisseling tussen de verschillende delen van het complex is intensief: na drie tot vier weken bestaan de populaties gemiddeld voor meer dan 40 procent uit immigranten. waarbij de centraal gelezen
plassen meer immigranten binnenkrijgen dan de aan de rand van het complex gelegen plassen (Tabel VII-ll).
5.5.3. De mate van emigratie (gebruikelijk aangeduid als emigratiesnelheid) vanuit een populatie kan worden geschat via een iteratieve methode als de overlevingskans in de populatie en het aantal
immigranten elders van deze populatie bekend zijn (zie appendix bij Hfst VII). Op grond van deze schattingen komen we tot een emigratiesnelheid per week van 0,36 in het voorjaar (d.w.z. gemiddeld 36 procent van de dieren zwemt gemiddeld per week weg). In de loop van het jaar neemt de emigratiesnelheid af tot 0,20 in de herfst (E-waarden in Tabel VII-4).
5.5.4. Door het aantal dieren dat elders als immigrant wordt waargenomen te vergelijken met het geschatte aantal dieren dat is geëmigreerd. is een schatting te maken van de overlevingskans onderweg (Q
-waarden in Tabel VII-4). Gemiddeld schatten we dat 72 procent van de dieren die emigreren elders als immigrant terugkomt, waarbij geen verschillen zijn gebleken tussen gebieden of tussen verschillende periodes van het jaar. Een populatie verliest aan emigranten ongeveer evenveel individuen als door sterfte.
5.5.5. De verhouding tussen de emigratie en de immigratie vanuit en in een populatie wordt weergegeven door het dispersie-ratio Db = immigranten/emigranten. In de meeste gevallen is Db<l, dat wil zeggen dat in het algemeen een populatie meer verliest aan emigranten dan het terugkrijgt aan immigranten. Echter, in 8 van de 24 gevallen (1 op de 3 dus) krijgen we een schatting van Db>l. Deze populaties hadden dus direct getalsmatig voordeel van de dispersie via zwemmen (Db-waarden in Tabel VII-4).
5.5.6. Bij de met verf gemerkte dieren kon geen onderscheid gemaakt worden tussen mannetjes en vrouwtjes, maar uit de terugvanggegevens van met gaatjes gemerkte dieren blijkt dat mannetjes meer als immigrant via zwemmen worden gevangen dan vrouwtjes, zodat we mogen aannemen dat mannetjes ook meer wegzwemmen uit een populatie dan vrouwtjes (Tabel VII-1).
5.5.7. Zoals te verwachten was, is er een omgekeerd evenredig verband tussen de uitwisseling via zwemmen en de afstand tussen twee plassen, waarbij we de afstand weergeven in het aantal tussenliggende plassen
(Tabel II-5). Er zijn echter uitzonderingen. Kennelijk moeten we aannemen dat ook andere factoren dan de afstand van belang zijn, zoals het aantal alternatieve routes tussen twee plassen, de bereikbaarheid van een plas (plantengroei, ruw water) en de verdeling van de groepen kevers over het Br-complex.
5.5.8. Indien er vanuit wordt gegaan dat wegzwemmen vooral optreedt als reactie op ongunstige of onaangename omstandigheden zou verwacht mogen worden dat met een toenemende populatiegrootte ook de rela-
tieve emigratiesnelheid zou toenemen. We vinden echter een omgekeerd verband. De emigratie uit grotere populaties is relatief lager dan die uit kleinere populaties, terwijl bovendien de immigratie in
grotere populaties groter is dan die in kleinere populaties (Tabel II-6). Er is dus kennelijk een tendens om naar grotere populaties te trekken en daar te blijven, mogelijk mede veroorzaakt door de aantrekkingskracht die de kevers op elkaar uitoefenen.
5.5.9. We hebben de gegevens betreffende de uitwisseling tussen delen van het Br-complex gerelateerd aan verschillende weersgegevens (Tabel VII-13) en vinden een significant lagere uitwisseling als de nachttemperatuur lager is dan 8oC. Mogelijk is er een hogere uitwisseling tijdens regen dan wanneer het droog is. De verklaring van deze relaties kan gezocht worden in het feit dat de uitwisseling voornamelijk 's nachts plaatsvindt en dat de oriëntatie van de kevers is
verstoord tijdens regen waardoor de dieren verdwalen. Er zijn aanwijzingen dat de kevers bij hun oriëntatie gebruikmaken van teruggekaatste trillingen en golven op het wateroppervlak (Eggers 1927, van der Eijk 1973).
6. DE COMPUTER SIMULATIES
6.I.Key-factor analyse
6.1.1. De verzamelde veldgegevens zijn gebruikt in computer-simulatiemodellen. Zo konden de gegevens geëvalueerd worden met betrekking tot de invloed van de geringe dispersie via vliegen en de sterke
uitwisseling via zwemmen op het aantalsverloop per populatie. Hierbij hebben we gebruik gemaakt van verschillende typen simulatiemodellen.
6.1.2. In een eerste simulatiemodel is het aantalsverloop gesimuleerd uitgaande van de gemiddelde waarden en variatiecoëfficienten, zoals we die hebben geschat voor de overlevingskansen per ontwikkelingsstadium van ei tot reproducerende volwassen kever en voor de overlevingskansen tijdens dispersie-activiteiten.
Met het model wordt stochastisch het aantalsverloop per ontwikkelingsstadium in een jaar per week gesimuleerd, beginnend met het aantal gelegde eieren, via het aantal larven en poppen, het aantal
tenerals naar het aantal volwassen kevers dat uiteindelijk na de winter nog over is. We hebben dit 100 keer herhaald, iedere keer startend met 1000 vrouwtjes in april, waarbij voor de overlevingskansen per stadium telkens volgens toeval waarden zijn getrokken uit de log-normale verdeling die volgt uit het opgegeven gemiddelde en de variatiecoëfficient. Het gemiddelde verloop weergegeven in Fig. VIII-2 laat zien dat de combinatie van de tijdens het veldonderzoek geschatte waarden van de overlevingskansen tijdens de verschillende stadia een
aantalsverloop genereert, dat niet tot uitsterven van de populatie leidt. Na de winter zijn de aantallen kevers gemiddeld wat hoger dan bij de start een jaar eerder. We moeten bedenken dat in deze simulatie de veldsituatie zeer versimpeld is weergegeven. Naar onze ervaring zal het aantal kevers aan het eind van een simulatie lager uitvallen, naarmate het simulatiemodel gedetaileerder van opzet wordt.
6.1.3. De verliezen aan individuen tijdens elk ontwikkelingsstadium zijn tegen elkaar afgewogen met de methode voor een key-factor analyse van Varley & Gradwell (1960) en Morris (1963). De methode geeft
aan welke bijdrage elk stadium levert aan de variatie in het aantalsverloop in het eindstadium, in ons geval de variatie in het aantal kevers na de winter. De gemiddelde uitkomsten zijn samengevat in
Tabel VIII-3. Hoe hoger de k-waarde, des te groter het verlies
aan individuen in dat stadium. Een stadium met een hoge k-waarde, maar met een lage variatie in die k-waarde zal toch een slechts geringe invloed hebben op de variatie in het aantal kevers na de
winter. Daarom kijken we naar het product k*st.dev. van elk ontwikkelingsstadium, waarbij st.dev. (= standaard deviatie) een maat is voor de mate van variatie in k-waarden. Dan blijkt dat voor de variatie
in het aantal kevers na de winter de overleving tijdens de winter de belangrijkste factor is, gevolgd door de ontwikkelingsstadia van ei tot teneral van de zomer- en de herfstgeneraties. Een correlatietest
geeft aan dat er een sterk verband is tussen de overleving tijdens de winter en het aantal kevers na de winter.
6.1.4. Het feit dat de overwintering de belangrijkste factor in de variatie van het aantalsverloop (van de kevers) blijkt te zijn - de zogeheten key-factor is - betekent dat er een belangrijke instabiliteit
in de populatiedynamica van de schrijvertjes blijkt op te treden. Het ligt immers voor de hand te veronderstellen dat de kevers, als ze eenmaal hun plek voor de overwintering hebben opgezocht, nauwelijks
in staat zullen zijn te reageren op verslechterende omstandigheden tijdens de winter. Er zijn twee manieren waarop de kevers de effecten van de onzekere overwintering kunnen beperken. Eén mogelijkheid is een dichtheidsafhankelijke reactie. Een andere is dat de risico's over een zo groot
mogelijk aantal gebieden wordt gespreid via dispersieactiviteiten. Uit het veldonderzoek zijn geen aanwijzingen verkregen dat dichtheidsafhankelijke processen een belangrijke rol (kunnen) spelen.
6.2. Simulatiemodellen met uitwisseling tussen populaties
6.2.1. We hebben gezien dat dispersie kan plaatsvinden via zwemmen en via vliegen. Om de betekenis van deze dispersieactiviteiten voor het aantalsverloop na te gaan zijn uiteindelijk gecompliceerde simulatiemodellen gebruikt, die de veldsituatie zo gedetailleerd mogelijk nabootsen, zowel met betrekking tot de dispersie als met betrekking tot de overleving en de reproductie.
6.2.2. Uitleg van het simulatiemodel voert op deze plek veel te ver. We beperken ons hier tot enige globale informatie. Overleving, reproductie en dispersie worden als afzonderlijke processen gesimuleerd. Het model rekent met individuen, niet met groepen van individuen. Dit betekent bijvoorbeeld dat bij de verdeling van de emigranten uit een populatie voor elk individu expliciet wordt gekozen waar deze zal immigreren en of hij wel zal immigreren. Er vindt dus geen verdeling van de emigranten over de leefgebieden plaats volgens een bepaalde verdeelsleutel. Iedere keer dat het nodig is, wordt voor elke variabele (zoals het aantal dieren dat emigreert of het aantal eieren dat een vrouwtje zal leggen) volgens toeval een waarde getrokken uit de log-normaal verdeling die is gedefiniëerd door de opgegeven gemiddelde waarde en variatiecoëfficient, zoals die zijn geschat in het veldonderzoek. In
het model wordt gewerkt met 10 of 20 leefgebieden, met elk 500 individuen aan de start, dan wel met een volgens toeval bepaald startaantal. In Fig. VIII-3 wordt een vereenvoudigd schematisch overzicht van het model gegeven. Van het model zijn versies met een verschillende graad van gedetailleerdheid gebruikt, afhankelijk van het te onderzoeken probleem.
6.2.3 Allereerst onderzoeken we de gevolgen van het waargenomen dispersiegedrag op het aantalsverloop. Daartoe wordt er in het model een tweede soort B geïntroduceerd, die identiek is aan de eerste
soort A, doch geen dispersie vertoont. Op die manier zijn we in staat de situatie met dispersie te vergelijken met die zonder dispersie. Om de invloed van de variabiliteit (instabiliteit) van het milieu op de populatiedynamica na te gaan, zijn simulaties uitgevoerd met verschillende variatiecoëfficienten (0,3, 0,5 en 0,7). De uitkomsten van de simulaties na 20 jaar worden weergegeven door de gemiddelde netto reproductiesnelheid R = (P20/PO)O.O5 (Pj = populatiegrootte in jaar j) en het aantal populaties N. De dispersie kan laag (5 %) of hoog (50 % van de kevers emigreert) zijn. De overlevingskans tijdens dispersie en dus de kans om in een ander leefgebied te immigreren is 0,5 (Tabel II-7).
6.2.4. De simulaties geven aan dat met een toenemende variabiliteit de vooruitzichten voor soort B slechter worden: R wordt kleiner dan 1 en het aantal populaties neemt af in 20 jaar. Bij lage variabiliteit heeft soort A een lagere R-waarde en minder populaties na 20 jaar dan soort B. In dat geval werkt de dispersie in het nadeel van soort A in vergelijking met soort B. Maar als de variabiliteit groter wordt, krijgen de populaties van soort A dankzij de dispersie betere overlevingskansen dan die van soort B. Zelfs een laag dispersieniveau van vijf procent, waarvan dan bovendien de helft verloren gaat, verlaagt de kans op uitsterven aanmerkelijk. Onder de gegeven omstandigheden geeft een laag dispersieniveau zelfs betere resultaten dan een intensieve graad van dispersie.
Als gevolg van de dispersie-activiteiten worden de fluctuaties in populatiegroottes gereduceerd (Fig. VIII-5). Op korte termijn zijn de voordelen van geen dispersie nog wel groter dan die van wel dispersie, maar op langere termijn (ca 70 jaar) sterft soort B uit en trekt soort A aan het langste eind. Hoewel soort A kleinere populaties heeft, overleeft deze op termijn beter dan soort B.
6.2.5. Om de genetische consequenties van dispersie na te gaan, is in het model de mogelijkheid ingebouwd dat het dispersiegedrag onderworpen is aan genetische selectie. Aangenomen is dat er twee genotypen H en B zijn in plaats van twee soorten A en B. Het ene genotype kan emigreren, laten we zeggen door te vliegen, de andere kan dat niet. Bij veel keversoorten komt deze situatie voor in de vorm van
kortvleugelige (brachiptere) en langvleugelige (macroptere) exemplaren binnen een populatie. In ons model kan, in overeenstemming met de meeste literatuurgegevens op dit punt, alleen de homozygoot MM ook
werkelijk vliegen. Fig. VIII-6 geeft een representatief voorbeeld van een dergelijke simulatie weer. Als we een simulatie doen zonder dat er feitelijk dispersie optreedt (het is als het ware steeds te slecht weer om te kunnen vliegen) worden de genotypes verdeeld volgens de
wetten van Mendel in de verhouding MM:BB:MB = 1:1:2. Maar als er wel dispersie optreedt, ontstaat een situatie waarbij genotype BB een groter aandeel in de populaties gaat vormen dan genotype MM. Genotype
MM wordt echter niet geheel weggeselecteerd. Een belangrijke rol lijkt hierin het heterozygote genotype MB te spelen, dat wel de eigenschap M met zich meedraagt, maar deze niet tot uiting kan laten komen door weg te vliegen. Binnen het genotype MB is de eigenschap M daardoor niet als zodanig onderhevig aan selectie en daarmee niet uit de populatie te verwijderen.
Het aantalsverloop is binnen het genotype MM veel stabieler dan binnen de genotypen MB en BB, waardoor het deel MM-dieren in de populatie toe- resp. afneemt als de populatie groter, dan wel kleiner wordt
(Fig. VIII-7).
6.2.6. Deze simulaties lijken de hypothese en veldwaarnemingen te bevestigen dat dispersie kan optreden enkel en alleen omdat de omstandigheden daarvoor gunstig zijn, en dat het optreden van dispersie niet afhankelijk hoeft te zijn van verslechterende omstandigheden in het leefgebied.
Omdat er echter een samenhang is tussen enerzijds de overlevingskansen van het individu in een populatie, de variabiliteit in de populatiedynamische processen, zoals overleving en reproductie, en het aantal leefgebieden en anderzijds de mate van dispersie en de overlevingskansen tijdens dispersie, is er voor elke situatie een optimaal dispersieniveau op te geven. Daarbij wordt het maximale lange termijn-effect van dispersie voor het voortbestaan van een soort in een bepaald gebied verwezenlijkt, gegeven de genoemde restricties op korte termijn.
LITERATUUR
Andrewartha HG, Birch LC (1984) The Ecological Web. More on the distribution and Abundance of Animals. The University of Chicago Press. 506 pp
Boer PJ den (1968) Spreading of risk and stabilization of animal numbers. Acta Biotheor 18: 165-194
Boer PJ den (1981) On the Survival of Populations in a Heterogeneous and Variable Environmnent. Oecologia (Berlin) 50: 39-53
Boer PJ den (1985) Fluctuations of density and survival of carabid populations. Oecologia (Berlin) 67: 322-330
Diamond JM (1975) The island dilemma: Lessons of modern biogeographic studies for the design of natural reserves. Biol Conserv 7: 129-146
Eggers F (1927) Nahere Mitteilungen uber das Johnstonischen Sinnes-organ und uber Ausweichvermogen der Taumelkafer. Zool Anz 71: 136-156
Elton Ch (1927) Animal ecology. Sidgwick and Jackson. London 207 pp
Eijk RH van der (1973) Electrofysiologisch onderzoek aan het orgaan van Johnston bij het schrijvertje Gyrinus marinus Gyll. Studentenverslag Universiteit Groningen 45 pp
Gadgil M 1971) Dispersal. Population consequences and evolution. Ecology 52: 253-261
Johnson CG (1969) Migration and Dispersal of insects by Flight. Methuen. London 763 pp
Klinkhamer PGI, de Jong TJ, Metz JAJ (1983) An explanation for low dispersal rates: a simulation experiment. Neth J Zool 33(4): 532-541
Kuno E (1981) Dispersal and the persistence of populations in unstable habitats. A theoretical note. Oecologia (Berlin) 49: 123-126
Lindroth CH (1971) Biological investigations on new volcanic island Surtsey. Iceland. Hiscell Papers LH Wageningen 8: 65-70
MacArthur RH. Wilson EO (1967) The theory of island biogeography. Monographs in Pop biology 1. Princeton Press
Metz JAJ, de Jong TJ, Klinkhamer PGL (1983) What are the advantages of dispersing; a paper by Kuno explained and extended. Oecologia (Berlin) 57: 166-169
Hook JH (1971) Observations on the colonization of the new IJsselmeer-polders by animals. Hiscell Papers LH Wageningen 8: 13-32
Morris RF (ed) (1963) The dynamics of epidemic spruce budworm populations. Mem Entom Soc Can 31
Simberloff DS (1974) Equilibrium theory of island biogeography and ecology. Ann Review Ecol and Syst 5: 161-182
Southwood TRE (1962) Migration of terrestrial arthropods in relation to habitat. Biol Rev 37: 272-214
Varley GC, Gradwell GR (1960) Key factors in population studies. J Anim Ecol 29: 399-401
Wynn-Edwards VC (1962) Animal dispersion in relation to social behaviour. Oliver and Boyd. Edinburgh 653 pp